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[포자충]
·Phylum Apicomplexa (첨복포자충문): 생활사의 일정 단계에서 첨복체(apical complex; 충체의 한쪽 끝에 polar ring, rhoptries, micronemes, conoids, subpellicular microtubule 등이 모여서 이루는 구조물로 충체의 세포 부착과 세포내 침입에 관여한다)를 가진다. 미세공(micropore)이 있다.
·Class Sporozoea (포자충강): 난포낭(oocyst)는 감염형인 포자체(sporozoite)를 포함한다.
·Subclass Piroplasmia (이형열원충아강): 인체 감염은 드물다.
·Subclass Coccidia (구포자충아강): 세포 내에 기생하며 생식세포가 작다. 생활사에는 분열생식기 (schizogony = merogony), 유성생식기 (gametogony), 포자생식기 (sporogony)가 있다.
·Cryptosporidium: 전형적인 단숙주형 구포자충류. 마우스, 소, 사람, 개, 고양이
·Isospora: 사람이 유일한 숙주
·Sarcocystis hominis(사람근육포자충): 소가 중간숙주. 사람은 종숙주.
·Sarcocystis suihominis(돼지근육포자충): 돼지가 중간숙주. 사람은 종숙주.
·Sarcocystis lindenmanni(린덴만근육포자충): 사람은 중간숙주. 육식동물이 종숙주.
·Toxoplasma: 바퀴가 매개, 중간숙주는 쥐, 마우스, 돼지, 소, 조류, 사람. 종숙주는 고양이, 여우, 자칼. [classic one-host coccidian cycle도 가능하다]
·Plasmodium: 사람이 중간숙주. 모기가 종숙주.
·Babesia(바베스열원충): 사람은 중간숙주. 진드기(Ixodid tick)가 종숙주
(1)예외없이 기생생활을 하며 (2)저항성이 있는 포자(spore)를 산출하며 (3)무성생식과 유성생식의 세대교번이 있다.
장내감염을 일으키는 Eimeria sp.의 생활사
·무성생식
·유성생식
transovarian transmission (알을 통하여 충체가 다음 세대로 전파): Babesia microti
전형적인 단숙주형 구포자충류(one-host coccidia)이며 분변과 함께 배출된 난포낭을 섭취하면 감염된다. 세포내 기생충이다.
포자소체는 영양형으로 변한 다음 7개의 분열소체를 가지는 제1형 분열체(type 1 meront)가 되고 숙주세포를 깨고 나온 분열소체는 새로운 장상피세포를 침입한다. 일부 분열소체는 4개의 분열소체를 가지는 제2형 분열체(type 2 meront)가 되는데 이 속의 분열소체는 암수생식모세포(macro- and microgamont)가 된다. 수정된 후 sporocyst가 없고 포자소체를 4개 가지는 성숙난포낭이 되어 외계로 배출된다.
충체는 주로 소장의 융모 또는 선와상피세포의 미세융모에 붙은 채로 발견된다. 다량의 수양성 설사가 특징으로 정상인에서는 1-2주후 자연 회복되지만 AIDS 환자에서는 오랜경과로 사망할 수 있다.
우리나라 농촌지역 주민에서도 감염자가 많으며 가축, 특히 소에서 감염률이 높다. 소의 분변에 오염된 식수가 중요한 감염경로이다. 1993년 설사환자의 대변에서 난포낭이 검출되었고 1996년 작은와포자충에 중감염되어 사망한 AIDS환자가 발견되었다.
대변의 modified acid-fast 염색에서 붉게 염색되는 난포낭. 장조직의 전자현미경으로 여러 발육단계를 확인할 수 있다. immunocytofluorescent, PCR, nested PCR도 가능
난포낭(oocyst)는 2개의 sporocyst를 가지며 각 sorocyst는 4개의 포자소체(sporozoite)를 가지는 disporocytic tetrasporozoic oocyst의 전형적인 예이다. 감염후 oocyst 및 sporocyst의 외벽이 파괴되고 sporozoite가 나와 십이지장 하부 또는 공장 상부의 장 상피세포 내로 침입한다. 길쭉한 모양의 sporozoite는 둥글게 생긴 영양형(trophozoite)으로 변한 다음 무수히 많은 분열소체(merozoite)를 가진 분열체(schizont)가 되고, 숙주세포를 깨고 나온 분열소체는 또다시 새로운 장상피세포로 침입한다. 일부 분열소체는 암수생식세포(macro- and microgamate)로 되고 접합 후 미성숙 낭포낭이 되어 외계로 배출된다. 성숙한 낭포낭에 오염된 물이나 음식을 먹으면 감염되고 우리나라에서는 대변 내에 낭포낭 양성인 환자가 가끔 발견되나 점막조직내의 여러 발육단계가 증명된 예는 없다.
십이지장 하부와 상부공장에 기생. 감염된 소장은 (1)점막층이 둔화되고 (2)융모의 tip이 넓어지며, (3)기질에는 콜라겐이 증가하고 (4)호산구가 증가한다. 주증상은 설사이며 미열, 오심, 구토, 복통이 가능하다. 정상인에서는 1주일 이내에 호전되나 AIDS에서는 만성적인 설사를 초래한다.
대변검사에서 oocyst를 검출해야 한다. 조직검사로 여러 발육단계를 증명할 수 있다. 작은와포자충과는 달리 치료약제가 있다. Cotrimazole 1일 5-6정, 3-4주로 치료한다.
disporocytic disporozoic oocyst. 작은와포자충의 난포낭보다 약간 더 크다.
과거에 설사의 원인으로 알려진 cyanobacterium(CNB)-like organism이다. 정상인에서 설사를 일으키므로 기회감염성 원충이라는 증거는 없다. 설사기간은 작은와포자충보다 길다.
대변의 modified acid-fast 염색에서 붉게 염색되는 난포낭. 장조직의 전자현미경으로 여러 발육단계를 확인할 수 있다. 난포낭을 원침,분리하여 5% potassium dichromate에 넣은 다음 실온에서 1주일간 배양하여 sporocyst와 포자소체가 발육되었는지 확인하는 것이 좋다.
널리 분포하는 ubiquitous 원충이다. spore는 매우 작고 그 속에 감염성 물질인 sporoplasm이 있고, 여기에 나사모양으로 생긴 극사(polar filament)가 연결되어 있다.
E. bieneusi, Nosema sp.가 사람의 병원체가 될 수 있다. 면역결핍환자뿐만 아니라 정상인에서도 E. bieneusi에 의한 장염이나 Nosema sp.에 의한 각막결막염이 가능하다. 근육염, 간염 ...
가검물을 얻어 세포배양에 넣어서 관찰, 혈청학적 진단법, 조직생검. 치료는 없다.
소와 돼지가 중간숙주이고 사람은 종숙주이다. 사람의 장내에서 disporocytic tetrasporozoic oocyst가 만들어지지만 외벽이 약하여 쉽게 파열되고 sporocyst형태로 분변과 함께 배출된다. - 중간숙주인 소와 돼지의 vascular endothelial cell에서 분열 증식하여 merozoite를 만든다.(무성생식) - merozoite가 골격근에 들어가 근섬유사이에서 sarcocyst가 된다. - sarcocyst속에는 둥근 metrocyte와 길쭉한 bradyzoite가 생성된다. - 사람의 장상피세포에서 유성생식
국내 case (-). 미열, 설사, segmental necrotizing enteritis in 태국
사람이 중간숙주이고 종숙주는 명확하지 않으나 육식동물로 추측된다. 감염형은 종숙주의 대변에 배출된 sporocyst - vascular endothelial cell에서 분열 증식하여 merozoite (=tachyzoite)를 만든다. - 이들이 골격근에 들어가 근섬유(striated muscle)사이에서 sarcocyst가 된다. - sacrocyst내에서는 처음에 크고 둥근모양의 metrocyte를 형성하고 나중에 bradyzoite가 생성된다.
완성된 sarcocyst 주위에 염증이 없다. 병원성이 없어 증상이 없으며 부검때 우연히 발견된다.
고양이가 종숙주(고양이의 톡소포자충 감염원은 바퀴)이고 사람은 중간숙주인 대표적 세포내 기생충의 하나로 중요한 기회감염성 원충이다. 우리나라 일반 국민의 2-8%가 항체 양성이다.
종숙주인 고양이, 여우, 자칼 등에서는 oocyst(난포낭), tachyzoite, bradyzoite, schizont(분열체), gametocyte의 5단계로 나누어지며 중간숙주인 사람에서는 tachyzoite 및 bradyzoite만 나타난다. 중간숙주에서 disporocytic tetrasporozoic oocyst가 파열하여 포자소체(sporozoite)가 림프구, 대식세포등의 reticuloendothelial cell에서 분열증식한다.
tachyzoite는 급성감염시 나타나고 급속히 분열,증식하는 형태로 충체 후단에 큰 핵이 있고 충체전단에 apical complex(첨복체)가 있는 반월형 충체로 trophozoite 라고도 부른다. bradyzoite는 감염 2-3주 후 만성기에 만들어지는 cyst에 의해 둘러싸인 충체를 말하며 낭 1개에 수천개의 bradyzoite가 들어 있고 매우 느리게 증식한다. tachyzoite와 bradyzoite는 충체내에서 완전한 새로운 2개의 개체가 형성되어 모충체를 깨고 터져나오는 내부출아법(endodyogeny; internal budding)으로 분열, 증식한다.
인체 감염경로는 (1)중간숙주인 돼지, 조류의 날근육을 섭취하는 것이 가장 중요하며 (2)종숙주인 고양이 대변에 섞여 외계로 배출된 후 성숙한 난포낭의 섭취 - 수인성감염이 가능하다 (3)태반내 감염 (4)수혈 (5)장기이식 (6) 실험실 감염 등이 가능
면역결핍된 숙주에 감염되는 기회감염성 원충이다. 신경세포등 적혈구를 제외한 거의 모든 세포에 감염될 수 있으며 림프구, 대식세포등의 reticuloendothelial cell에 특히 잘 감염된다. 병원성에 따라서 virulent, less virulent, avirulent strain으로 나뉜다. 주요 침범조직은 림프선, 망막, 뇌 등이며 lymphadenopathy, retinochoroiditis(망막맥락막염), 뇌염들을 일으킨다.
일반국민의 2-8%가 항체 양성이며 의심되는 예는 많으나 충체가 분리된 예는 없다.
| 분류 | 삼일열원충 | 난형열원충 | 열대열원충 | 사일열원충 |
| 분포 | 온대,열대,아열대 | 열대아프리카(국소적) | 열대,아열대 | 열대,아열대 |
| 잠복기 | 14(8-31) | 11-16 | 짧다. 12(7-27) | 30(28-37) |
| 발열주기 | 48 | 48 | 36-48(짧다) | 72 |
| 신증후군 | +/- | - | + | +++(type III hypersensitivity) |
| RBC 크기 | 커짐 | 커짐, fimbriation(돌기) | 정상 | 정상 |
| RBC 염색성 | 옅어짐 | 옅어짐 | 정상 | 정상 |
| dot | Schuffner's dot, yellow brown colored | Schuffner's dot, dark brown colored | Maurer's dot | Ziemann's dot(+/-) |
| 윤상체(ring form) | 1개 | 작다, 2개가 흔함, marginal ring | 작다 | |
| 영양형(trophozoite) | ameoboid | round, compact | oval, round | round (band) |
| 분열소체(merozoite) | 12-24 | 8 | 8-18 | 8 |
| 생식모세포(gametocyte) | RBC보다 큼 | P.vivax보다 작음 | 바나나 모양 | P.vivax보다 작음 |
중간숙주인 사람에서는 무성생식, 종숙주인 모기에서는 유성생식과 포자생식(sporogony).
인체에서: 모기에 물리면 인체감염형인 sporozoite(포자소체)가 간으로 - sporozoite가 간에서 P-E cycle (pre-erythrocytic cycle)을 돌면서 merozoite(분열체)를 거쳐 cryptomerozoite가 되어 다른 간세포나 적혈구로 - 적혈구로 침입한 cryptomerozoite나 metacryptomerozoite는 윤상체(ring form), schizont(분열체) - schizont를 파괴하고 나온 merozoite가 다른 적혈구로 감(erythrocytic schizogony; 적혈구내분열생식) - merozoite의 일부가 gametogony cycle(유성색식환)을 시작하여 macro- & microgametocyte(암수생식모세포)로
· primary E-E(exoerythrocytic) cycle = primary tissue cycle : 모기로부터 인체에 들어온 sporozoite에서 시작하여 간에서 일어나는 분열증식
· secondary E-E(exoerythrocytic) cycle = secondary tissue cycle : E cycle을 돌던 P. vivax의 merozoite의 일부가 다시 간에 들어가 잠복한 후 다시 분열증식하는 것. 재발의 윈인이 된다.
· hypnopzoite : 모기로부터 인체에 들어온 sporozoite와 E cycle로부터의 metrozoite가 간세포에서 분열증식 없이 장기간 잠복.
· metacryptomerozoite : hypnopzoite가 간에서 2차적으로 분열증식한 충체 ?
모기에서 : microgametocyte는 exflagellation(모기의 중장이나 위에서 microgamete가 microgamatocyte로부터 만들어 지면서 표면에 돌출하여 편모를 내는 것처럼 보이는 것)하여 microgamete로 변하고 macrogamatocyte는 macrogamete로 발육 - 두 생색세포가 fertilization하여 zygote(접합자)가 됨(유성생식기; gamatogony) - 운동성이 있는 ookinete가 됨 - 위상피세포를 관통하여 복멱 안쪽에서 oocyst(난포낭)이 됨 - 핵분열하여 sporoblast가 되고 많은 sporozoite를 형성(sporogony;포자생식기) - sporozoite는 모기의 침샘에 모여 있다가 사람으로
1913년 첫 문헌보고, 1960년대 말라리아 박멸사업. 2종 법정전염병이다.
1970년대 후반 이후 거의 소멸되었고 1984년 마지막으로 2 case가 있은 후 10년 가량 발생이 없었음. 1993년 경기북부 휴전선 근처에서 다시 발생하기 시작하여 1997년에는 1,724예가 발생. 현재의 재유행은 과거에 유행하던 말라리아가 장기간 잠복해 있다가 유행하는 것보다는 외부에서 원충이 새로이 도입되어 일어나는 것으로 생각되는데 이는 (1)환자의 대부분이 말라리아가 거의 사라진 이후에 태어난 젊은이이고, (2) hypnozoite가 20년씩 잠복해 있지는 않기 때문이다. 외부 원충의 유입원으로 해외유입 말라리아 환자나 외국인 근로자의 가능성은 거의 없고 북한에서 넘어온 것으로 추정됨. 북한에 경제난과 식량기근으로 말라리아환자가 대량으로 발생하고, 기상이변으로 인한 모기의 증가로 원충을 보유한 모기의 수가 급증하였고, 이들 모기의 일부가 기류를 타고 휴전선을 넘어 남하하여 경기도 북부에 정착한 것으로 생각됨. 1998년 까지 6142명의 내국인 환자가 발생하였다.
폭발적인 증가의 원인에 대한 가설 : 두가지가 함께 작용한 것으로 생각됨
우리나라에서는 중국얼룩날개모기 (Anopheles sinensis)가 매개.
Infection dynamic의 mosquito-side factor: 얼룩날개모기 중에서 (1)열원충에 감수성이 있고, (2)sporogony를 완료할 수 있을 정도로 충분히 긴 수명을 가지고 있어야 하고, (3)인혈기호성(anthropophilism)이 강하고, (4)옥내기호성(endophilism)이 있어야 한다.
어떤 말라리아건 일단 chloroquine [첫날 600mg, 2-5일째 300mg]을 쓴다. 삼일열말라리아에서는 secondary tissue cycle (적혈구에서 나온 merozoite가 다시 간세포로 들어감)의 충체를 죽이는 [primaquine 15mg for 14 days]을 함께 처방. 내성균주가 있으므로 chloroquine 1-2일 투약에 반응이 없으면 즉시 대체약품 사용
chloroquine은 효과가 전혀 없다. quinine과 clindamycin의 병합요법이 가장 효과가 좋다. 비장이 없는 사람에서는 심한 경괄르 밟으나 혈액투석으로 생명을 구하는 경우가 있으며, 비장이 있는 정상인에서는 자연치유되는 경우가 많다.
비교적 초보적인 유핵세포의 생물체이다. 영양형은 작고 (1-5 um) 핵이 하나이고 세포벽에는 가시모양의 위족(filopods)이 덮여있다. 두 영양형이 접합하여 포낭형으로 발육한다. 포낭형은 크기가 크고 (5-8um) 핵과 세포질이 구별되는 포낭내소체(intracystic body)가 8개 있다. 공기에 의하여 전파되고 비록 병을 일으키지는 않더라도 어린나이에 노출되어 향체가 양성이 된다.
원충에 속한다는 주장의 근거: (1)포낭형과 포낭내소체의 형태 (2)영양형의 아메바성 운동 (3)세포내 microtubule과 세포막의 구조 (4)세포의 총 DNA의 양 (5)TMP-SMX과 pentamidine으로 치료되는 점이 원충에 합당한 소견이다.
곰팡이에 속한다는 주장의 근거: (1)rRNA와 미토콘드리아의 유전자 염기서열의 일치도가 원충보다는 곰팡이에 가깝다. (2)미토콘드리아의 미세구조가 원통형 (3)포낭의 외측에 methenamin silver에 염색되는 당질세포벽구조가 있음 (4) thymidylate synthase(TS)와 dihydrofolate reductase(DHFR)의 유전자가 구분됨 (5)translation elongation factor 3가 존재 (6)전체 게놈의 크기는 곰팡이와 일치 (7)곰팡이의 일부와 교차반응하는 항원이 있다.
숙주에서의 기생은 type 1 pneumocyte의 표면에 부착하여 시작 - 폐포세포의 탈락, 모세혈관의 투과성 증가, 간질부종, 제2형 폐포세포의 증식. 3대 증상은 호흡곤란, 발열, 마른기침.
사람보다는 돼지에서 설사의 원인이 된다. 아메바증과 비슷한 위장증세를 보이나 hematogenous spread는 없다. 치료는 특이하게도 tetracyclin
© 일원내시경교실 바른내시경연구소 이준행. EndoTODAY Endoscopy Learning Center. Lee Jun Haeng.